En el siglo diecisiete, G.J. Duvérney, un anatomista francés, propuso que el oído utilizaba una serie de resonadores. En el siglo diecinueve, la mayoría de los científicos creían que nuestra capacidad para distinguir los tonos se basaba en alguna forma de "resonancia". La teoría de la resonancia fue desarrollada de forma más completa por el científico alemán Hermann von Helmholtz. Él creía que había unas fibras afinadas en la membrana basilar, en la que descansa el órgano de Corti, que vibran como reacción a determinadas frecuencias de sonido, al igual que una cuerda de un piano comienza a vibrar como reacción a un sonido en la frecuencia correcta exacta. Estaba en lo cierto al afirmar que las distintas frecuencias se "oyen" mediante distintas secciones del órgano de Corti, siendo las partes más cercanas a los osículos sensibles a los tonos altos y las más alejadas sensibles a los tonos bajos, pero todavía existían muchas preguntas sin respuesta sobre el funcionamiento de la cóclea. Fue necesaria una serie de refinados estudios realizados por el físico húngaro Georg von Bèkèsy para explicar lo que estaba ocurriendo en la cóclea.

La cóclea es muy pequeña, opaca, de forma espiral y está empotrada en el hueso temporal, el hueso más duro del cuerpo, por lo que es muy difícil de estudiar. Von Bèkèsy comenzó sus experimentos en 1928 y construyó modelos agrandados de la cóclea. Utilizó tubos de vidrio rectos, con lo que desenrolló las espirales de la cóclea y las hizo transparentes. En el medio de un tubo colocó una membrana de caucho para simular la membrana basilar, una membrana flexible que divide la cóclea en dos segmentos. Llenó el tubo con agua e introdujo vibraciones sonoras por un extremo, haciendo que el fluido del interior vibrara de forma muy similar a como los osículos del oído medio hacen vibrar al fluido de la cóclea.

Observó que al introducir cada sonido se enviaba una onda a través de la membrana basilar del modelo, a la que llamó "onda viajera o progresiva". Aunque la onda viajera de cualquier sonido dado deformaba toda la membrana basilar simulada, von Bèkèsy observó que la cóclea estaba organizada tonotópicamente: los tonos altos producían la deformación mayor en el extremo más cercano, mientras que los tonos bajos producían la deformación más grande en el extremo más alejado. Mediante técnicas que se adelantaron en dos décadas a su tiempo, von Bèkèsy confirmó su modelo al observar las mismas deformaciones en las membranas basilares de las cócleas de los cadáveres que analizó. Observó que, al deformar la membrana basilar, los pequeñísimos estereocilios que se encontraban en la parte superior de las células pilosas se doblaban contra otra membrana llamada la membrana tectorial. El punto en el que la membrana basilar se deformó más fue el punto en el que más se doblaron los estereocilios. De esta forma, concluyó, es como se "escuchan" los diferentes tonos en diferentes puntos a lo largo del órgano de Corti. Von Bèkèsy recibió el premio Nobel en fisiología o medicina en 1961 por su trabajo seminal en la biofísica de la audición.

En los años 20, el físico húngaro Georg von Bèkèsy, trabajando con un ingenioso modelo de vidrio de la cóclea, desentrañó el mecanismos biofísico de la audición, trabajo por el que obtuvo el premio Nobel en 1961. (Fotografía de von Bèkèsy cortesía de la Universidad de Hawaii).

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